Головоногие моллюски являются самым высокоразвитым классом типа мягкотелых. Как правило, представители этой группы обитают в морских водоемах и предпочитают тропический или Тем не менее некоторые виды живут и в более умеренных условиях, включая полярные территории.
Класс Головоногие моллюски: строение тела
Тело представителей этой группы характеризируется двусторонней симметрией и четко разделено на две основные части — голову и туловище. Нога моллюсков в ходе эволюции превратилась в воронку и расположенные вокруг нее щупальца. Что же касается раковины, то у более развитых видов она редуцирована и находится под кожей (может и отсутствовать). Примитивные представители характеризируются большой наружной раковиной с множеством отдельных камер.
Кожа, которая покрывает тело, состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной прослойки. Кстати, некоторые виды имеют пигментные клетки хроматофоры, благодаря которым могут изменять окраску тела, становясь практически незаметными на фоне среды обитания.
На брюшной стороне тела находится мантийная полость, в которую открываются протоки половой и а также анальное отверстие.
Головоногие моллюски используют весьма интересный способ передвижения. Сильные сокращения мышц выталкивают воду из мантийной полости во внешнюю среду, создавая отталкивающую силу.
Головоногие моллюски: внутреннее строение
Пищеварительная система . Исключительно все представители класса относятся к группе хищников. Основной добычей являются ракообразные, мелкие рыбы и другие моллюски. Сначала животное захватывает свою добычу с помощью щупалец. Интересно, что у некоторых видов продуцируют яд, который умертвляет захваченное животное. Далее пища поддается воздействию мощных роговых челюстей, после чего попадает в глотку. В глоточную полость открываются которые переваривают полисахариды и протеиновые компоненты. По пищеводу пищевой комок попадает в желудок, где поддается влиянию печеночных и поджелудочных ферментов. Переваренная пища проталкивается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием.
Кстати, у некоторых животных этого класса есть специальное приспособление — так называемый «чернильный мешок», в котором содержится темное вещество. При опасности секрет из мешка выпрыскивается сквозь анальное отверстие, что дает возможность моллюску быстро скрыться.
Дыхательная система состоит из хорошо сформированных жабр, которые размещены по бокам, в мантийной полости. Система выделения состоит из 2 - 4 почек.
Кровеносная система также хорошо развита и состоит из сердца, кровеносных сосудов и так называемых «жаберных сердец», пульсация которых обеспечивает окисление крови. Интересно, что в качестве дыхательного пигмента у некоторых представителей обнаружен гемоцианин, который содержит медь. Вот почему кровь у осьминогов голубая.
Стоит отметить, что именно этот класс животных имеет наиболее развитую нервную систему среди всех беспозвоночных. Головные ганглии у них прикрыты неким подобием черепной коробки. Органы чувств — глаза, механическая чувствительность, обоняние — развиты очень хорошо.
Головоногие моллюски: наиболее известные представители класса
Каждый представитель головоногих имеет собственные уникальные характеристики, удивительные приспособления к охоте и жизни в морской пучине.
Например, каракатицы практически все свое время проводят, зарывшись в песке на дне водоема. Открытыми оставляют лишь глаза — это помогает быстро обнаружить добычу.
Осьминог — еще один известный головоногий моллюск, который предпочитает жить на каменистом дне. Здесь он может прекрасно замаскироваться и спрятаться рядом с камнем. Нога животного разделена на несколько щупалец с присосками на внутренней стороне.
Еще одна известная группа - это кальмары, которые на сегодняшний день считаются самыми быстрыми и активными представителями класса.
Урок по биологииТема: «Головоногие моллюски».
Цель: изучить особенности строения и жизнедеятельности головоногих моллюсков.
Задачи:
Образовательная: сформировать знания о биологической роли моллюсков , их практическом значении человека, изучить особенности жизнедеятельности животных данного класса.
Воспитательная: экологическое воспитание.
Развивающая: развивать память, мышление, воображение.
Тип: комбинированный.
Методы: словесные, наглядные.
Средства: рисунки, оборудование, слайды.
Форма: фронтальная, групповая, индивидуальная.
План
Места обитания головоногих.
Внешнее и внутреннее строение головоногих (на примере осьминога).
Практическая значимость.
Выступление учащихся по группам: 1 группа – кальмары, 2 группа – каракатицы.
Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, такие, как каракатицы длина мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты, к числу которых, в первую очередь, принадлежат кальмары, длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.
Далее следует рассказ учителя о строении и особенностях осьминога . Параллельно учащиеся записывают опорные моменты в тетрадь.
Головоногие моллюски - двустороннесимметричные животные с наружной или внутренней раковиной. У каракатиц она имеет вид пластинки, лежащей под мантией и как щитом прикрывающей тело моллюска со спины. У кальмаров раковина имеет вид тонкой прозрачной пластинки, по форме напоминающей римский меч. У осьминогов от раковин остались, да и то не у всех, хрящевые образования в виде палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих плавники.
У каракатиц туловище уплощенное , у кальмаров-цилиндрическое, заостренное к заднему концу, веретеновидное или коническое; у осьминогов - мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком - мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц, осьминогов расположены плавники, которые бывают самой разнообразной формы и размера и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей.
Итак, тело состоит из туловища и головы.
Пищеварительная система: Глотка мускулистая, с двумя крепкими челюстями , напоминающими клюв попугая и называемыми «клювом». В нее впадают протоки ядовитых слюнных желез. В ротовой полости на особом языковидном выступе помещается радула -лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. Донные осьминоги используют очень крепкую радулу для сверления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания кусков мяса из-под панцирей пойманных крабов. От глотки к желудку тянется тонкая трубка - пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить ее на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить ее в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 ч пища переваривается. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу. Печень выполняет несколько функций - производит пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она же является хранилищем запасных питательных веществ. На брюшной стороне лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. Чернильный мешок имеется у большинства головоногих.
Дыхательная система: Дышат с помощью жабр (одна или две пары, расположенные в мантийной полости).
Кровеносная система : Кровеносная система почти замкнутая, имеются дополнительные жаберные сердца, усиливающие кровоток. Кровь приводится в движение тремя сердцами: главным, состоящим из желудочка и двух предсердий , и двумя жаберными. Частота биения сердца у осьминога доходит до 50 ударов в минуту. Кожа, мускулатура имеют капилляры. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.
Выделительная система: Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры.
Нервная система: Центральная нервная система в виде сложно устроенного головного мозга, окруженного хрящевой черепной капсулой. Ганглии очень сближены и образуют крупный головной мозг. От него отходят 2 крупных нерва.
Органы чувств: На голове крупные сложно устроенные глаза. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужку со способным к сужению и расширению зрачком , хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, которое может закрывать глаз, кроме органа зрения имеются органы химического чувства, равновесия, осязательные клетки, светочувствительные и вкусовые.
Половая система, размножение. Раздельнополые. Развитие прямое.
Составление опорной схемы:
Особенности головоногих:
роговые челюсти.
ядовитые слюнные железы.
чернильный мешок.
мозг
глаза
почти замкнутая кровеносная система.
раздельнополые.
Рефлексия: выполнение интерактивного задания (Фронтально)
Кто из названных моллюсков относится к классу Головоногие:
2. Осьминоги и кальмары передвигаются при помощи:
А. Ноги. Б. Ноги и щупалец. В. Реактивного движения. Г. Течения воды.
3. Наиболее высокоразвитыми среди моллюсков являются:
А. Кальмар. Б. Перловица. В. Мидия. Г. Улитка.
4. Чернильная железа имеется у:
А. Всех моллюсков. Б. Головоногих. В. Брюхоногих. Г. Двустворчатых.
5. У каких моллюсков головной мозг заключен в капсулу:
А. Устрицы. Б. Прудовики. В. Осьминоги. Г. Слизни.
Правильные ответы: 1Г, 2В, 3а, 4Б, 5В.
Самоконтроль, выставление оценок за работу.
5. Домашнее задание: повторить тему Моллюски, подготовиться к самостоятельной работе.
Органы чувств . Лучше всего развиты глаза, представлющие собой очень сложные образования. У корабликов они имеют форму бокала с очень суженным наружным отверстием, выстланного сетчаткой; роговицы, хрусталика и стекловидного тела нет.
У внутреннераковинных глаза устроены значительно сложнее, имеются хрусталик, радужина и роговица и по остроте зрения, способности к аккомодации они могут быть сравнимы с глазами позвоночных.
У некоторых форм глаза достигают громадных размеров, так, например, у гигантских кальмаров (Architeutis) они достигают 30 см в диаметре.
Имеются органы обоняния (осфрадии) и органы равновесия (статоцисты).
Пищеварительная система . Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на голове внутри венца щупалец. В ротовой полости всегда имеется пара мощных роговых челюстей, имеющих вид птичьего клюва, и радула, представляющая собой тонкую хитиновую пластинку с острыми зубами. В ротовую полость впадает одна или две пары слюнных желез. Далее идет пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки объемистой, иногда сложно устроенной печени. От желудка отходит кишка, образующая более или менее сложную петлю, открывающаяся в мантийную полость.
. I - спинная пластинка; II — головной хрящ
Таким образом, у головоногих, как и у брюхоногих, анальное отверстие лежит не сзади, а впереди и пищеварительный тракт образует резкое колено.
Аргонавт (Argonauta argo) . I —самка, несколько уменьшенная; II — самец, сильно увеличенный:
1 — ложная раковина — выводковая сумка, 2 — два щупальца, ее образующие, 3—гектокотилы в развернутом виде
Однако у головоногих это следствие простого подгибания длинного внутренностного мешка, но не следствие торсионного процесса, как у брюхоногих.
Недалеко от анального отверстия в кишечник у многих головоногих впадает чернильная железа, в которой вырабатывается черный секрет.
Дыхательная система . Дыхательная система представлена двумя или четырьмя жабрами, расположенными в мантийной полости. Циркуляция воды в ней обеспечивается ритмическими сокращениями самой мантии при движении.
Кровеносная система . Очень сложная, почти замкнутая, так как ряд капилляров артерий непосредственно переходит в капилляры вен. Из жабр окисленная кровь направляется в предсердия, оттуда в желудок и далее разносится по всему телу, изливаясь местами в кровеносные синусы.
Выделительная система . Выделительная система представлена измененными метанефридиями, у большинства соединяющимися с полостью тела или ее рудиментом и открывающимися в мантийную полость. У корабликов их две пары, у остальных — одна. Характерна довольно тесная связь между почками и кровеносной системой (см. выше).
Еще интересные статьи
Латинское название Cephalopoda
Головоногие моллюски Общая характеристика
Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.
Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.
Внешнее строение
Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.
Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.
Мантия и мантийная полость
Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.
Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).
В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.
Раковина
У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.
Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.
У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.
Пищеварительная система
Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.
Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.
В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.
Дыхательная система
Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.
Кровеносная система
Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.
Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.
Вторичная полость тела и выделительная система
У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.
Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.
Нервная система
Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.
У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.
Органы чувств
У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.
Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.
У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.
Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.
Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).
Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.
Половая система и размножение
Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).
Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.
Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.
Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.
Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.
Классификация
Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).
Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)
Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).
Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.
Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.
Подкласс Двужаберные (Dibranchia)
Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).
Отряд Десятиногие (Decapoda)
Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.
Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.
Отряд Восьминогие (Octopoda)
В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.
Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение
Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.
Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.
Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.
Сегодня класс Головоногие насчитывает около 700 видов, к которым относятся исключительно обитатели водоемов с высокой концентрацией солей. Головоногие являются хищниками и имеют довольно крупные размеры. Тело головоногих делится на голову, туловище и щупальца - видоизмененная нога. Щупальца окружают рот моллюска . Обычно у головоногих имеется либо 8 одинаковых щупалец, либо 8 длинных и 2 коротких.
На каждом из щупалец имеются присоски , которые помогают захватывать, удерживать и доставлять в рот добычу. На голове имеются два больших глаза, Присосок на щупальцах нет только у наутилуса - одного из тропических видов головоногих.
Внешней раковины у головоногих нет, так как у большинства из них она является внутренней частью тела. У каракатицы она находится под кожей. У наутилуса имеется внешняя многокамерная раковина, в одной из камер которой находится тело, а в остальных - воздух. Это позволяет наутилусу передвигать на довольно высокой скорости, а также регулировать глубину погружения (заполняя камеры то водой, то воздухом с высоким содержанием азота). Головоногие могут передвигаться реактивным способом , благодаря чему скорость некоторых из них может составлять до 70 км/ч (кальмары).
Многие головоногие способны менять раскраску своей кожи в зависимости от ситуации. Это может быть мимикрия - маскировка под окружающую среду или предупреждающе-угрожающая смена расцветки - яркие, контрастные расцветки; быстрая смена расцветок. Эта особенность головоногих является следствием высокоразвитой нервной системы моллюсков , которая состоит из сложного головного мозга, который находится в примитивном черепе - хрящевой оболочке. Также нервную систему составляют органы чувств .
Сложная нервная система головоногих обусловила появление у них условных рефлексов и других признаков сложного поведения. Например, некоторые моллюски этого класса могут вырабатывать чернильную жидкость, которая во время опасности резко выплескивается наружу, образуя черное пятно, мешающее врагу моллюска увидеть его. Благодаря этому головоногое может скрыться. Также есть виды, у которых имеются слюнные железы, выделяющие ядовитые вещества. Эти вещества помогают умертвить добычу.
Половая система у головоногих моллюсков разнополая. Развитие прямое .
Многие головоногие являются целью промышленного отлова, так как употребляются в пищу. Каракатицы вырабатывают чернильную жидкость, из которой изготавливают натуральную тушь - сепию. Непереваренные остатки головоногих в желудке кашалотов образуют особое вещество - амбру, которая используется в парфюмерной промышленности. Также головоногие являются пищевой базой для большинства морских животных.
